۲۷۰

RCP2.6

۲۱۸۰ تا ۳۶۹۰

۲۸۶۰

۵۹۵ تا ۱۰۰۵

۷۸۰

RCP4.5

۳۰۸۰ تا ۴۵۸۵

۳۸۸۵

۸۴۰ تا ۱۲۵۰

۱۰۶۰

RCP6.0

۵۱۸۵ تا ۷۰۰۵

۶۱۸۰

۱۴۱۵ تا ۱۹۱۰

۱۶۸۵

RCP8.5

یک گیگا تن کربن برابر با ۱۰^۵ گرم کربن و معادل ۶۶۷/۳ گیگا تن دی اکسید کربن است.

۲-۸- تغییر اقلیم و تولید محصولات زراعی
گسترش جغرافیایی گونه های گیاهی و انواع پوششهای گیاهی و الگوهای کاشت اراضی، حاکی از اثر مهار کنندگی اقلیم بر رشد گیاهان است. عملکرد گیاهان به طور جدایی ناپذیری در ارتباط با آب و هوا و دی اکسید کربن جو است. در مقیاسهای کوچک، آب و هوا به طور مستقیم بر فرآیندهای فیزیولوژیکی گیاهان تاثیر میگذارد. در مقیاسهای بزرگتر تغییرات آب و هوایی بر توزیع گونه ها، ترکیب جامعه زیستی و نوع محصول زراعی یک منطقه تاثیر گذار است [ ۵۹]. تاثیرات تغییر این شرایط بر کشاورزی از مدتها پیش مورد توجه بوده و هنوز هم بحث مورد توجه علوم در رابطه با چگونگی تاثیر پذیری سیستمهای کشاورزی از تغییرات کوتاه و بلند مدت آب و هوایی و چگونگی تاثیر این تغییرات بر معیشت روستاییان که جزء آسیب پذیر محسوب میشوند، میباشد. برای برخی مناطق و محصولات افزایش در غلظت دی اکسید کربن میتواند فرصتی برای افزایش تولید باشد ولی در مجموع بدون شک تولید خالص کشاورزی تحت تاثیر منفی تغییر اقلیم قرار خواهد گرفت. تغییر اقلیم تنشهایی مانند گرما، خشکی و شوری را نیز تشدید خواهد کرد [ ۸۱]. چگونگی تاثیر تغییر اقلیم بر کشاورزی میتواند به صورت تغییر در دما و بارش باشد، که به عنوان مثال میتواند رطوبت خاک، زمان و طول فصل رشد را تغییر دهد. افزایش غلظت دی اکسید کربن نیز میتواند اثرات مثبتی مانند کارایی مصرف آب بالاتر و نرخ فتوسنتز بیشتر را داشته باشد [۵۹]. افزایش غلظت دی اکسید کربن میتواند توانایی تولید مثلی گیاهان، تعداد گلهای تولید شده و تولید دانه گرده را افزایش دهد. تحت تاثیر افزایش غلظت دی اکسید کربن تغییراتی در اندازه بذرها، کیفیت و اندازه میوه ها نیز صورت میگیرد [۵۹]. در ایران، تقویم زراعی کشت برنج با روند افزایشی دما تغییر کرده و زمان خزانه گیری به اواخر فصل اسفند تغییر کرده است و زمان حداکثر کشت برنج را از اواخر اردیبهشت به اواسط اردیبهشت تغییر داده است [۱۶]. با وجود اینکه با افزایش غلظت دی اکسید کربن فتوسنتز افزایش مییابد افزایش دما باعث کاهش تولید میشود. شبیه سازی افزایش دما کاهش عملکرد برنج حتی در شرایط افزایش غلظت دی اکسید کربن را نشان داده است [۵۳]. در مطالعه تاثیر تغییر اقلیم بر گندم نشان داده شد که کاهش عملکرد در صورت افزایش دما همه اثرات مثبت افزایش غلظت دی اکسید کربن بر روی عملکرد را جبران خواهد کرد [۲۲]. در مجموع با افزایش جهانی تقاضا برای غذا تحت شرایط آینده، افزایش عملکرد ناشی از غلظت دی اکسید کربن بالا میتواند مهم باشد [ ۷۰].

(( اینجا فقط تکه ای از متن درج شده است. برای خرید متن کامل فایل پایان نامه با فرمت ورد می توانید به سایت feko.ir مراجعه نمایید و کلمه کلیدی مورد نظرتان را جستجو نمایید. ))

۲-۹- تثبیت دی اکسید کربن
۲-۹-۱- نقش غلظت دی اکسید کربن در تثبیت کربن توسط گیاه
اساس کشاورزی بر عملکرد یا وزن فرآوردهای زراعی استوار است. وزن خشک گیاه مابه تفاوت دی اکسید کربن جذب شده (فتوسنتز) و دی اکسید کربن دفع شده (تنفس) توسط گیاه میباشد. واکنش نوری، انرژی نوری را به انرژی شیمیایی (NADPH و ATP) تبدیل میکند. این ترکیبات سپس به مصرف احیای دی اکسید کربن رسیده و در نتیجه ترکیبات آلی پایدار تولید میشود که وزن خشک گیاه را تشکیل میدهند [۲۰].
احیای دی اکسید کربن در چرخه کالوین توسط آنزیم ریبولوز بی فسفات کربوکسیلاز انجام میگردد. بعد از احیای دی اکسید کربن، ATP توام با نوکلئوتیدهای احیا شده، تری فسفوگلیسیریک اسید را به تری فسفوگلسیرآلدهید تبدیل مینماید. گونههایی که دارای این مسیر کربن هستند به گونه های سه کربنه معروفاند زیرا اولین محصول قابل اندازه گیری در آنها یک مولکول سه کربنه یعنی تری فسفوگلیسیریک اسید میباشد [۲۰]. بیشتر گیاهان از جمله برنج، گندم، سویا، آفتابگردان، پنبه و سیب زمینی برای تثبیت دی اکسید کربن از مسیر فتوسنتزی سه کربنه به وسیله روبیسکو به عنوان آنزیم اولیه استفاده میکنند [۲۲]. طی چرخهی اکسیداسیون اکسیژن، دی اکسید کربن آزاد شده که به آن تنفس نوری گفته میشود. بهدلیل آزاد سازی دی اکسید کربن نرخ خالص تثبیت دی اکسید کربن یا همان فتوسنتز کاهش مییابد [۵۹].
در پایان قرن ۲۱ غلظت دی اکسید کربن در مکان فعال روبیسکو در گیاهان سه کربنه از ۳/۶ به ۱۵ میکرومول افزایش خواهد یافت. این افزایش غلظت واکنش کربوکسیلاسیون را افزایش میدهد و از اکسیژناسیون و هدر رفت دی اکسید کربن جلوگیری میکند و باعث افزایش کارایی فتوسنتز گیاهان سه کربنه میشود[۲۷]. در طی فرایند تنفس نوری ترکیباتی مانند گلاسین و سرین ساخته شده و دی اکسید کربن و آمونیوم آزاد میشود که آمونیوم در کلروپلاست دوباره به اسید آمینه تبدیل میشود. بنابراین کاهش تنفس نوری طی افزایش غلظت دی اکسید کربن، غلظت گلایسین، سرین و آمونیوم برگ را کاهش میدهد. اگر چه کاهش گلایسین، سرین، نیتروژن و پروتئین برگ منطقی به نظر میرسد ولی آمینو اسیدها طی فرآیندهای دیگری نیز میتوانند ساخته شوند. همچنین کاهش تنفس نوری، احیای نوری نیترات را کاهش میدهد که این میتواند سهم زیادی در کاهش محتوای پروتئین برگ طی افزایش غلظت دی اکسید کربن داشته باشد [۵۹]. اندازه گیری فتوسنتز در بین سه ژنوتیپ برنج با منشا مختلف توسط شیمونو و همکاران (۲۰۱۳) افزایش ۲۰ درصدی فتوسنتز را در شرایط افزایش ۲۰۰ میکرومول در مول غلظت دی اکسید کربن نسبت به شرایط معمولی دی اکسید کربن نشان داده است [۷۱]. گوفو و همکاران (۲۰۱۴) در آزمایشی در رابطه با تاثیر افزایش غلظت دی اکسید کربن (۵۵۰ میکرومول در مول)، بر گیاه برنج گزارش کردند که در سال اول فتوسنتز تا مرحله گلدهی افزایش و بعد از گلدهی نسبت به غلظت کنونی محیط آزمایش ایشان (۳۷۵ میکرومول در مول) کاهش یافت و در سال دوم بعد از گلدهی نیز فتوسنتز افزایش یافت که این افزایش چشمگیر نبود [۴۲]. در غلظت بالای دی اکسید کربن درجه حرارت مطلوب برای فتوسنتز بسیاری از گونه های سه کربنه افزایش مییابد و شبیه به گیاهان چهار کربنه میشود. انتظار میرود تحریک رشد گونه های سه کربنه با افزایش غلظت دی اکسید کربن در درجه حرارتهای گرم بیشتر از درجه حرارتهای سرد باشد [۲۱]. پاسخ گیاهان به افزایش غلظت دی اکسید کربن وابسته به برهمکنش با نور، دما، آب و رطوبت است [۶۴]. بورکارت و همکاران (۲۰۰۰) بیان داشتند، کاهش نور کمتر از ۳۰۰ میکرومول بر متر مربع در ثانیه و دما کمتر از ۱۸ درجه سانتی گراد در شرایط افزایش دی اکسید کربن (۶۸۰ میکرومول در مول)، فتوسنتز را در گندم بهاره کاهش داد [۳۱].
۲-۹-۲- نقش نیتروژن در تثبیت کربن توسط گیاه
خصوصیات مورفولوژیک و فیزیولوژیک گیاهان اغلب در واکنش به میزان دسترسی به منابع کودی به خصوص کود نیتروژن، دچار تغییر میشود. یکی از نقش های فیزیولوژیک نیتروژن تأثیر آن بر فتوسنتز می باشد [۱۸]. فتوسنتز برگ به غلظت نیتروژن برگ وابستگی زیادی دارد. همچنین کارایی مصرف تشعشع خورشیدی به نیتروژن برگ بستگی دارد [۲۰]. تفاوت در سرعت فتوسنتز بین گونه های گیاهی در مقادیر بالای نیتروژن را میتوان به واکنش های فراساختاری و بیوشیمیایی آنها نسبت داد. مصرف نیتروژن نه تنها باعث افزایش سطح فتوسنتز کننده گیاه (افزایش تعداد پنجه و توسعه سطح برگ) میشود، بلکه فعالیت آنزیم ریبولوز ۱ و ۵ بی فسفات کربوکسیلاز را افزایش میدهد. گزارش شده است که کاهش غلظت نیتروژن گیاه موجب کاهش مقدار آنزیم روبیسکو و کاهش فعالیت های فتوسنتزی گیاه میشود. این آنزیم به تنهایی بیش از ۵۰ درصد پروتئین های محلول کلروپلاست را تشکیل میدهد، بنابراین انتظار میرود که همبستگی بالایی بین مقدار جذب و تثبیت کربن دی اکسید و غلظت نیتروژن با پروتئین برگ وجود داشته باشد [۱۸].
۲-۱۰- غلظت نیتروژن بافت گیاهی
۲-۱۰-۱- تاثیر غلظت دی اکسید کربن
نیتروژن یک جزء ساختمانی اسیدهای آمینه، آمیدها، بازهای نیتروژنی نظیر پورین و پروتئینها و نوکلئوپروتئینها است [۲۰]. یکی از معمول ترین اثرات افزایش غلظت دی اکسید کربن جو، کاهش غلظت نیتروژن در بافت گیاهی است [۳۷]. گوفو و همکاران (۲۰۱۴) و همچنین ناکانو (۱۹۹۷) بیان داشتند که با افزایش غلظت دی اکسید کربن تا سطح ۵۵۰ میکرومول در مول، غلظت نیتروژن و محتوای روبیسکو در برگ برنج کاهش مییابد [ ۶۰، ۴۲]. همچنین در گیاهان دیگر نظیر گندم، شبدر سفید و سویا نیز کاهش غلظت نیتروژن با افزایش غلظت دی اکسید کربن مشاهده شده است [۳۹]. وانگ و همکاران (۲۰۱۳) در مطالعه خود بر روی گیاه جو نشان دادند با افزایش غلظت دی اکسید کربن تا سطح ۸۰۰ میکرومول در مول و در شرایط تغذیه ای آمونیوم نیترات محلول غذایی غلظت نیتروژن اندام هوایی و ریشه به ترتیب ۱۵ و ۲۲ درصد کاهش یافت [۷۸]. سینیورا و همکاران (۲۰۱۱) بیان داشتند که غلظت نیتروژن، روبیسکو و پروتئین‌های محلول در برگ برنج در شرایط افزایش غلظت دی اکسید کربن تا فشار ۱۰۰ پاسکال کاهش یافت [۶۸]. همچنین کاهش غلظت روبیسکو با کاهش غلظت نیتروژن برگ همراه است [۵۷]. وراکون و همکاران (۱۹۹۹) نیز در آزمایش خود نشان دادند که افزایش غلظت دی اکسید کربن تا سطوح ۵۴۵، ۷۲۳ و ۸۹۵ میکرومول در مول باعث کاهش به ترتیب ۱۱، ۱۴ و ۱۴ درصدی غلظت نیتروژن برگ برنج نسبت به شرایط معمول شد [۸۲]. گوفو و همکاران (۲۰۱۴) در آزمایش خود بر روی گیاه برنج در طی دو سال نشان دادند که افزایش غلظت دی اکسید کربن تا سطح ۵۵۰ میکرومول در مول تاثیر معنی داری در سال اول بر غلظت نیتروژن برنج نگذاشت ولی در سال دوم باعث کاهش معنی دار ۱۸ درصدی غلظت نیتروژن شد [۴۲]. کلمن و همکاران (۱۹۹۳) بیان داشت که کاهش غلظت نیتروژن بافت گیاهی در اثر افزایش دی اکسید کربن به دلیل تسریع سرعت رشد بوده؛ یا ممکن است وابسته به رقیق شدن نیتروژن توسط تجمع نشاسته باشد [۳۷]. وانگ و همکاران (۲۰۱۳) علت کاهش غلظت نیتروژن در گیاه جو را افزایش نسبت C/N در شرایط غنی شده دی اکسید کربن بیان کردند [۷۸]. ماکینو و همکاران (۱۹۹۹) بیان داشت، کاهش محتوای نیتروژن برگ به خاطر رقیق شدن نمیباشد بلکه به دلیل تغییر تخصیص نیتروژن در اندامهای مرفولوژیکی در شرایط افزایش غلظت دی اکسید کربن است. در این شرایط باز تخصیص نیتروژن از برگ به ریشه صورت میگیرد [۵۷]. تایوب و وانگ (۲۰۰۸) با بررسی مطالعات مختلف در مورد کاهش غلظت نیتروژن بافت گیاهی در اثر افزایش غلظت دی اکسید کربن دلایلی مانند: اثر رقت به دلیل افزایش بیومس، اثر رقت به دلیل افزایش کربوهیدراتهای غیر ساختمانی، اثر رقت توسط ترکیبات ثانویه، کاهش جذب نیتروژن ناشی از کاهش تعرق، کاهش کارایی ساختار ریشه، تغییر ظرفیت جذب ریشه، تغییر وضعیت میکروبی، افزایش کارایی نیتروژن و تنظیم کاهشی فتوسنتز را بیان کرد [۷۴].
۲-۱۰-۲- نقش نیتروژن
افزایش سطح کود نیتروژن تجمع نیتروژن، فسفر و پتاسیم را در گیاه برنج افزایش میدهد [۸۴]. و باعث افزایش غلظت پروتئین دانه برنج میشود [۳۲]. با کاهش نیتروژن فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدان کلیدی کاهش و مقدار مالون دی آلدهید افزایش مییابد که به دلیل ظرفیت پایین مهار رادیکالهای آزاد در نیتروژن ناکافی است [۱۳]. دلیری و همکاران (۱۳۹۰) در مطالعه خود بر روی ژنوتیپ طارم محلی با به کار بردن دو سطح نیتروژن خالص ۴۶ و ۹۶ کیلوگرم در هکتار نشان دادند که افزایش سطح نیتروژن باعث افزایش ۷ درصدی در تجمع نیتروژن کل در گیاه شد [۱۳]. یو و همکاران (۲۰۱۳) در آزمایش خود نشان دادند که سطح نیتروژن ۲۷۰ کیلوگرم در هکتار نسبت به عدم کاربرد کود در مراحل ساقه رفتن، خوشه دهی و رسیدگی به ترتیب باعث افزایش ۱۶۹، ۱۴۶ و ۲۷۱ درصدی در تجمع نیتروژن در کل گیاه شد [۸۴].
۲-۱۱- رنگدانههای فتوسنتزی
۲-۱۱-۱- تاثیر غلظت دی اکسید کربن
رنگدانه کلروفیل نقش مهمی را در فرایند فتوسنتز و همچنین تولید زیست توده بازی میکند. ژنوتیپهای با مقادیر کلروفیل بیشتر در طی دورهی رشد، احتمالا توانایی بیشتری در تولید بیومس و ظرفیت فتوسنتزی دارند [۴۷]. کاروتنوئیدها در جذب نور مثل رنگدانههای کمکی عمل میکنند و بعد از جذب نور الکترون تحریک شده را به کلروفیل انتقال میدهند [۲۰]. افزایش کاروتنوئیدها با افزایش ظرفیت دفاع آنتی اکسیدانی برگ، باعث کاهش رادیکالهای آزاد تولید شده در برگ شده و از این طریق آسیب مراکز واکنشی و غشاها کاهش مییابد [۲۰].
در آزمایش گوفو و همکاران (۲۰۱۴) بر روی گیاه برنج که طی دو سال اجرا شد با افزایش غلظت دی اکسید کربن تا سطح ۵۵۰ میکرومول در مول غلظت مجموع کلروفیل (a+b) در مرحله گلدهی در سال اول کاهش معنی دار ۵ درصدی داشت ولی در سال دوم اثر افزایش غلظت دی اکسید کربن معنی دار نبود [۴۲]. همچنین در آزمایش چن وهمکاران (۲۰۱۴) بر روی گیاه برنج با افزایش غلظت دی اکسید کربن تا ۲۰۰ میکرومول در مول بیشتر از غلظت کنونی، غلظت مجموع کلروفیل (a+b) و غلظت کاروتنوئید تحت تاثیر دی اکسید کربن قرار نگرفت [۳۳]. ناکانو و همکاران (۱۹۹۷) نیز نشان دادند افزایش غلظت دی اکسید کربن از فشار ۳۶ پاسکال به ۱۰۰ پاسکال به مدت سه هفته بر گیاه برنج در مرحله هشت برگی کامل، موجب کاهش محتوای کلروفیل شد. ایشان بیان داشتند که دلیل کاهش کلروفیل، کاهش در غلظت نیتروژن برگ بوده که در نهایت موجب کاهش ظرفیت فتوسنتزی میشود [۶۰].
۲-۱۱-۲- نقش نیتروژن
مصرف نیتروژن با تأثیرگذاری بر غلظت کلروفیل برگ، اثر مستقیمی بر مراکز واکنش فتوسنتزی، مقدار فتوسنتز در واحد سطح برگ، رشد و عملکرد گیاه دارد. گزارش شده که در گیاه برنج، بین مقدار فتوسنتز در واحد سطح برگ و غلظت نیتروژن بر حسب واحد وزن برگ ارتباط خطی وجود دارد [۱۸] . کاهش نیتروژن باعث کاهش رنگیزه های فتوسنتزی، پروتئینهای محلول، هدایت روزنهای و کاهش کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم ۲ و در نهایت کاهش ظرفیت فتوسنتزی ناشی از کاهش ظرفیت کربوکسیلاسیون و محدودیت روزنه میشود [۴۴]. قربانلی و همکاران (۱۳۸۵) در آزمایش خود بر روی ژنوتیپ ندا نشان دادند که در مرحله گلدهی غلظت کلروفیل در سطوح نیتروژن ۹۲ و ۱۳۸ نسبت به سطح ۴۶ کیلوگرم در هکتار به ترتیب ۵۵ و ۱۸۸ درصد افزایش یافت [۱۹]. حسن و همکاران (۲۰۰۹) بیان داشتند محتوای کلروفیل a و b و مجموع آنها در گیاه برنج در شرایط ۸۰ کیلوگرم در هکتار نیتروژن نسبت به شرایط عدم کاربرد کود باعث افزایش ۲۶ درصدی در غلظت مجموع کلروفیل شد [۴۷]. دلیری و همکاران (۱۳۹۰) بیان داشتند که غلظت کلروفیل برگ پرچم در گیاه برنج ژنوتیپ طارم تحت تاثیر سطوح نیتروژن ۴۶ و ۹۶ کیلوگرم در هکتار قرار نگرفت [۱۳].
۲-۱۲- پیامدهای تغییرات بیوشیمیایی و سلولی ناشی از افزایش غلظت دی اکسید کربن