۲

Urticaceae

۱

Valerianaceae

۲

Verbanaceae

۲

Vitaceae

۲-۲-۴-۳-۴-۲- میزبان­های ورتیسیلیوم در ایران
پژمردگی ورتیسیلیومی در ایران اولین بار توسط شریف و استیارت در سال ۱۳۳۲ از روی پنبه در شمال آذربایجان شرقی گزارش گردید (بهداد، ۱۳۸۵). پس از آن آلودگی در گیاهان دیگر زراعی مانند بامیه، کلزا، توت فرنگی، سیب زمینی، فلفل، گوجه فرنگی هندوانه و یونجه، بعضی از علف­های هرز و درختان میوه سایه­دار چوبی گزارش گردید. میزبان­های آلوده، ولی فاقد علایم ظاهری نیز برای این قارچ گزارش گردید (صانعی و همکاران، ۱۳۸۳؛ رهنما و همکاران، ۱۳۷۷).

( اینجا فقط تکه ای از متن پایان نامه درج شده است. برای خرید متن کامل فایل پایان نامه با فرمت ورد می توانید به سایت feko.ir مراجعه نمایید و کلمه کلیدی مورد نظرتان را جستجو نمایید. )

عامل بیماری روی میزبان­هایی چون زیتون و سایر درختان میوه هسته­دار که کشت آن­ها در تعدادی از استان­های کشور مانند گلستان و مازندران رو به افزایش است، خسارت قابل توجه و اقتصادی وارد کرده است (رهنما و همکاران، ۱۳۷۷).
آلودگی درختان زیتون در منطقه گرگان، ابتدا در ایستگاه هاشم آباد در سال­ ۱۳۷۶ مشاهده گردید. هیف قارچ از طریق پوست ریشه زیتون واردگیاه شده و با توسعه آلودگی، علائم بیماری در تاج درخت ظاهر می­ شود. در مقطع سرشاخه ­های درخت نیز با برش­های عرضی معمولاً می­توان لکه­های قهوه­ای را در داخل آوندهای چوبی مشاهده نمود (ملکی زیارتی و همکاران، ۱۳۸۶).
عطار و رهنما (۱۳۸۶) در مطالعه­ ای که روی بقاء قارچ در علف­ هرز تاج خروس (Amaranthus retroflexus) انجام داده، گزارش نمودند که عکس العمل گیاه تاج خروس به جدایه­های برگریز و غیربرگریز قارچ ورتیسیلیوم مشابه است. در تاج خروس اولین علایم بیماری حدود ۲۰ روز پس از مایه­زنی ظاهر شد. در حالیکه در پنبه اولین علایم بیماری پس از ۳۰ روز مشاهده گردید. جدایه­های زیتون به میزان ۵۰-۶۶ درصد و جدایه­های پنبه ۳/۸-۱۰۰ درصد در تاج خروس بیماری را ظاهر ساختند.
در تحقیقاتی که به منظور تعیین قارچ­های خاکزاد عامل زوال و خشکیدگی درختان بادام واقع در مناطق مختلف استان­های آذربایجان شرقی، سمنان، یزد و چهارمحال و بختیاری صورت گرفته، قارچ­های متعددی از جمله V. dahliae از روی این گیاه جداسازی گردیده و اثبات بیماریزایی نیز نشان داد که این قارچ می ­تواند یکی از عوامل پاتوژنیک مهم در زوال درختان بادام در ایران باشد (دیزجی و همکاران، ۱۳۸۵). این قارچ قبل از این هم توسط محمدی­پور و همکاران (۱۳۸۱) و زکیئی و پورمنصوری (۱۳۷۴) از درختان بادام در حال زوال به ترتیب از استان­های آذربایجان شرقی و چهارمحال و بختیاری گزارش شده بود. قارچ V. dahliae در ایتالیا نیز به­عنوان یکی از عوامل بیماریزای خاکزاد بادام گزارش گردیده است (Luisi et al., 1994).
۲-۲-۵- نحوه آلودگی گیاه
آلودگی به بیماری در یک گیاه در نتیجه فعالیت­های عامل بیماری و واکنش میزبان، با توجه به تاثیر محیط بوجود می ­آید.
قارچ عامل بیماری پژمردگی پنبه قادر به تولید توکسین­ها،­ آنزیم­ های پکتولیتیکی، کمپلکس پروتئین لیپو پلی­ساکارید موسوم به PLP بوده که در بیماریزایی و پژمردگی نقش دارند.
۲-۲-۵-۱- زهرابه­ها^[۹]
زهرابه­ها مواد سمی بوده که بعضی از قارچ­ها، از جمله­ V. dahliae در محیط کشت مصنوعی و محیط زنده تولید کرده و تاثیر زیادی در ایجاد و پیشرفت بیماری دارند.
این ترکیبات با افزایش نفوذپذیری در سلول­ها، موجب مرگ آن­ها می­شوند. ازجمله آن­ها، ترکیبات پروتئینی و گلیکوپروتئینی ناشی از V. dahliae در پنبه و سیب­زمینی هستند که در عناصر آوندی تولید شده و در مسیرهای مربوط به عناصر آوندی، بر سلول­های مختلف تاثیر می­گذارند (Nachmias et al., 1987).
بررسی­ها نشان داد که کشت V. dahliae در محیطی که دارای یک کمپلکس پروتئین لیپو پلی­ساکارید (PLP) است، می ­تواند بسیاری از علایم بیماری را در گیاهان جوان پنبه بوجود آورد.
کمپلکس پروتئین لیپو پلی­ساکارید جدا شده از کشت V. dahliae وزن مولکولی بالایی (Kda3000) داشته و حاوی ۷۵ درصد پلی ساکارید (گلوکز، گالاکتوز، اسید گالاکترونیک و مانوز) و ۱۵ درصد پروتئین و چربی است. همچنین زهرابه­ پپتیدی با ترکیب اسید آمینه His-Asp-Thr-Ser-Glu-Ala-Val-Iso-Leu-Leu-Tyr-Phe-Lys نیز از کشت عوامل پژمردگی جدا شد (Guo et al., 1995).
تفاوت در ترکیبات موجود در عصاره کشت عوامل پژمردگی ورتیسیلیومی به سن کشت، نوع پاتوتیپ و رقم میزبان مربوط است (Buchner et al., 1989; Nachmias et al., 1987).
۲-۲-۵-۲- آنزیم­ های پکتولیتیک
قارچ V. dahliae تولید آنزیم­ های تجزیه کننده ترکیبات پکتیکی و سلولزی کرده که در ایجاد علایم پژمردگی نقش زیادی دارند (El-Aissami et al., 1998). آنزیم­هائی مثل پکتین استراز، پلی گالاکتروناز، پکتات لیاز و پلی­ساکاریداز، از عوامل پژمردگی ورتیسیلیومی گزارش شده ­اند (Selvaraj, 1974).
۲-۲-۵-۳- آلودگی آوندها
در شیره خام گیاهان غلظت پایینی از قند، اسیدهای آلی و اسیدهای آمینه وجود دارد. قارچ V. dahliae می ­تواند روی شیره خام بعضی از گونه­ های درختی ازجمله Acer rubrum، Betula lenta، Diospyrus virginiana، Prunus serotina و Ulmus Americana که دارای ترکیبات قندی بسیار کمی هستند، رشد و از اسیدهای آمینه موجود در عناصر آوند چوبی تغذیه کند. این امر موجب کاهش اسیدهای آمینه در عناصر آوندی و در نتیجه بیماری می­گردد (Pegg, 1989).
اگرچه الگوی مشخصی بین نوع اسید آمینه و رشد قارچ در آوندهای چوبی مشخص نشده است اما اسیدهای آمینه خاصی در رابطه با تحریک رشد Verticillium معرفی شده ­اند که از آنها می­توان به آلانین و پرولین هستند (صانعی و همکاران، ۱۳۸۳).
تعداد محل­های تهاجم قارچ در ریشه گیاهان حساس و مقاوم تفاوتی ندارد، ولی در گیاهان مصون کمتر است. در گیاهان مصون تهاجم به سیستم آوندی صورت نمی­گیرد (Lottmann et al., 1997).
۲-۲-۶-تاثیر بیماری روی صفات کمی و کیفی موثر در عملکرد
بیماری ورتیسلیوم موجب کاهش صفات کمی و کیفی موثر در عملکرد می­ شود. بوته­ های بیمار دارای شاخه­ های زایا و وزن قوزه کمتری هستند. میزان روغن بذور آلوده کاهش یافته و زودتر فاسد می­گردند. بذور آلوده قدرت ماندگاری کمتری داشته، وزن هزاردانه و قوه نامیه آن­ها که از خصوصیات مهم تولید بذر بوده، کاهش یافت. (عرب­سلمانی و همکاران، ۱۳۹۰).
۲-۲-۷- چرخه زندگی
بیماری پژمردگی ورتیسیلیومی، یک بیماری تک چرخه­ای^[۱۰] بوده و در هر فصل زراعی فقط یک دوره بیماریزایی دارد، ولی به­ندرت آلودگی ثانویه نیز مشاهده می­ شود.
قارچ عامل بیماری فصول غیر زراعی را عمدتاً به­ صورت میکرواسکلروت و گاهی در صورت مساعد بودن شرایط محیطی، به­فرم ریسه و اسپور دربذر و بقایای گیاهی آلوده بسر می­برد. میکرواسکلروت­ها در بقایا برای سال­های متعددی باقی می­مانند. میزان میکرواسکلروت­ها در شرایطی که کلیه گیاهان مزرعه آلوده شوند، حدود ۱۳-۱۵ عدد به ازاء هر گرم خاک خاک برآورد شده است (El-Zik, 1985). دما و اندازه میکرواسکلروت­ها در ماندگاری آن­ها نقش اساسی دارند. عمر آن­ها در دمای بالا کاهش می­یابد. بقای میکرواسکلروت­ها در بذور آلوده و در دمای ۳۰ درجه سانتی ­گراد تا ۶ ماه گزارش گردید (Huang et al., 1995). میکرواسکلروت­های بزرگتر عمر بیشتری نسبت به میکرواسکلروت­های کوچکتر در دمای ۲۴ درجه سانتی ­گراد دارند. میکرواسکلروت­های فاقد ملانین بوده، یا به­ طور ناقص ملانینه شده، یا در خاک­های سترون شده نگهداری گشته، ضعیف بوده و فقط برای ۳-۴ هفته قادر به تندش یا جوانه زنی می­باشند (Hawke and Lazarovits, 1994).
هیف­های ناشی از تندش میکرواسکلروت­ها با نفوذ به سیستم­ ریشه­ای (به­خصوص در ریشه­هائی که در اثر حشرات و یا سایر عوامل خراش دهنده موجود در خاک آسیب­ دیده) وارد گیاه می­شوند (Pegg, 1985). ترشحات ریشه­ای در تحریک و تندش میکرواسکلروت­ها نقش مهمی دارند (Mol, 1995).
نفوذ و استقرار آلودگی­های ورتیسیلیومی در صورت مساعد بودن شرایط طی ۴ روز انجام می­گیرد. منطقه رشد طولی در ریشه ­های جوان پنبه در مدت ۲۴ ساعت مورد حمله قرار گرفته و قارچ پس از ۷۲ ساعت در آوند چوبی قابل مشاهده می­باشد (Griffiths and Issac, 1966). جایگاه اصلی استقرار عوامل پژمردگی ورتیسیلیومی عناصر آوند چوبی است. بنابراین وضعیت ساختارهای موجود از پوست تا عناصر آوند چوبی بر حرکت بیمارگر موثر است (صانعی و همکاران، ۱۳۸۳).
پس از نفوذ عامل بیماری به عناصر آوند چوبی، کنیدی­های فراوانی روی کنیدیوفورهای قارچ تشکیل می­ شود. حرکت اسپورها در آوند چوبی، پحش سریع قارچ را در گیاه به همراه دارد. همچنین رشد شعاعی قارچ و نفوذ به عناصر آوندی جدید، از طریق حفره­های موجود در دیواره آوند تامین می­ شود. هیف­های قارچی در فضای داخلی سلول­های پارانشیم آوند چوبی نیز مشاهده شده ­اند (Tosi and Zazzerini, 1998).
چرخه زندگی این بیماری در شکل زیر ارائه گردید.
چرخه بیماری پژمردگی ورتیسیلیومی (Verticillium dahliae) (اقتباس شده از http://www.apsnet.org)
۲-۲-۸- عوامل موثر در همه­گیری^[۱۱] بیماری
بیماری­های پژمردگی آوندی، معمولا خاکزاد بوده و از بیماری­های تک­چرخه­ای هستند. این نوع بیماری­ها بوسیله مایه تلقیح موجود در خاک ایجاد شده و هنگامی رخ می­ دهند که در فصل (های) زراعی قبل تعداد پروپاگول­ها افزایش چشمگیری داشته باشند (Vanderplank, 1984).
همانطوری­که اشاره گردیده، قارچ عامل بیماری فصول غیر زراعی را عمدتا به­ صورت میکرواسکلروت در خاک می­گذراند. فعالیت و خسارت آن بیشتر در خاک­های قلیایی با اسیدیته ۵/۷، هدایت الکتریکی کمتر از ۵۰ میلی­موس در سانتی­مترمکعب و زمین­های سنگین و مرطوب که دارای ازت بیشتری هستند، می­باشد (Pegg, 2002؛ نصراله نژاد و همکاران، b1385).
میکرواسکلروت­های این قارچ که به­عنوان منبع اصلی مایه اولیه تلقیح برای ایجاد پژمردگی در میزبان­ بوده در اثر ترشحات ریشه­ای تحریک شده و جوانه می­زنند (Arab Salmani et al., 2000).
مطالعات انجام شده در روی سیب­زمینی نشان داد که جمعیت V. dahliae ردیابی شده در شیرابه ساقه سیب­زمینی کشت شده در مزارع آلوده، با افزایش دانسیته اینوکلوم در خاک مزرعه افزایش می­یابد (Dung et al., 2013).
با افزایش تراکم مایه اولیه تلقیح نه تنها احتمال تماس ریشه ­های گیاه با میکرواسکلروت­ها افزایش می­یابد، بلکه احتمال آلودگی­های مجددی نیز در سیستم ریشه­ای وجود دارد. از طرف دیگر فاصله زمانی بین آلودگی یک ریشه جانبی و پیشرفت آن به سیستم آوندی ریشه اصلی برای آلودگی­های مبعدی در مقایسه با یک آلودگی، کمتر است. باز این­رو تراکم بالای مایه تلقیح می ­تواند موجب آلودگی زودتر و در نتیجه پیشرفت بیماری در طی مدت رشد گیاه شود (طاهری و همکاران، ۱۳۸۴).
برخی از ویژگی­های خاک مثل هدایت الکتریکی می ­تواند بر بقاء عامل بیماری و میزان پژمردگی موثر باشد. بررسی­های محمدی و بنی­هاشمی (۱۳۸۱) بیانگر تاثیر منفی نمک­های NaCl و Na₂SO₄ بر روی جدایه­های V. dahliae در محیط مصنوعی بوده و کاهش مراحل مختلف رشد در رابطه با جدایه­ها را نشان می­دهد.